水产百科

鱼类病毒病

最近更新:2023-03-14

鱼类病毒病 Virosis of Fishes

已见报道的鱼类病毒病早已超过50种(Wolf,1984),具推算已研究和报道所鱼类报道约有80余种,在此无法一一列举,仅介绍我国学者研究报道过或对国内目前某些养殖鱼类有明显危害的病毒病。

目录

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草鱼病毒病

草鱼出血病(hemorrhage of grass carp)是草鱼种饲养阶段危害最严重的疾病,中国科学院水生生物研究所早在1978年就对此病病原进行了研究报道。武汉大学、中科院武汉病毒研究所、中国水产 科学研究院长江水产研究所等多个单位先后也对此病原进行了深入研究。在国际上草鱼出血病病毒为我国所发现,并最先作了报道。科研人员对草鱼出血病病毒的形态结构及其理化特性、病毒的核酸性质、病毒与宿主间的相互作用、病毒的组织病理、不同病毒分离株的性质特点、病毒的血清学性质、免疫防治等多方面开 展了研究(陈燕新等,1983;邓初夏等,1985;闵淑琴等,1986;方勤等,1989;柯丽华等,1990; 丁清泉等,1990;江育林等,1991a)。

病原的性质 病毒为二十面体颗粒,直径为50~80nm,因分离株不同而有所差异,如陈燕新等(1983) 报道的病毒颗粒直径为53nm;而柯丽华等(1990)报道的病毒颗粒直径为71nm。病毒没有脂蛋白囊膜,有双层核衣壳。病毒基因组核酸为RNA,由11个片段组成,总分子量约为15×10-6。病毒能在草鱼吻端细胞 株ZC7901、草鱼肾细胞系CIK和GCK84、草鱼鳍鲦细胞系CF84等中增殖。

症状及危害 出血病流行于鱼种培育时期,病毒主要危害草鱼,但人工感染青鱼也会使之发病。以长为2.5~15cm的鱼苗发病为最常见,常造成大批草鱼鱼种死亡。25℃以下鱼呈隐性感染,当水温超过27℃时, 疾病可广为流行,死亡率甚高,常可达90%以上。鱼被病毒感染后可有不同的病症表现,如“红肌肉”症 状为肌肉充血呈红色,鳃往往贫血苍白,这多见于7~10cm的小鱼; “红鳍红鳃”症状为鳍基及鳃瓣充血, 此症多发在较大的鱼(13cm以上);而“肠炎”症状则以肠道严重充血为主要特征,大、小草鱼均可发生。 这三种症状可单独发生,也可同时出现。

病理变化 小血管管壁广泛受损,形成微血栓,同时引起组织器官梗死样病变。在肝细胞等的胞浆内可 看到嗜酸性包涵体。白细胞量、淋巴细胞百分率、红细胞量和血红蛋白量明显地低于健康鱼,单核细胞百分 率则非常显著地高于健康鱼。血清谷丙转氨酶、异柠檬酸脱氢酶、乳酸脱氢酶活性增高,血浆总蛋白、胆固醇降低。以肠出血为主要症状的病鱼其肠上皮细胞肿胀,杯状细胞增加,肠上皮与固有层剥离,肠腔中有大量红细胞和成片脱落的肠上皮。

检测与防治 在制备出鱼呼肠孤病毒抗血清的基础上,可通过不连续对流免疫电泳和酶联免疫吸附 (ELISA)等方法对病原进行早期诊断,也可通过葡萄球菌A蛋白协同凝集试验、组织病理学方法以及电镜 观察的方法等对草鱼出血病进行初步诊断。通过人工免疫可有效防治草鱼出血病。组织浆灭活疫苗和细胞培 养灭活疫苗都可用于生产实践,辅以使用免疫增强剂(如莨菪碱)可增强免疫效果。某些中草药、抗生素等的合理适量使用,可在一定程度上有减缓病症的作用。

草鱼病毒病除上所述研究得较为详细的呼肠孤病毒外,还有其他有关报道。毛树坚等(1989)报道从在 浙江发病的草鱼中分离到一种较小的病毒颗粒,其直径为20~30nm,基因组为单股RNA,无囊膜,经初步 鉴定属小RNA病毒。

鲤鱼病毒病

已发现和报道的鲤鱼病毒病主要有鲤春病毒血症、鲤痘疮病、鳃坏死等,以下分别作一简介。

鲤春病毒血症

鲤春病毒血症病毒 (spring viraemia of carp virus,SVCV) 是能引起鲤鱼急性感染的病原体。鲤鱼被病毒侵染后在水温低于15℃的春季发病,症状表现为传染性腹水肿及传染性鳔炎的综合症,并常能导致细菌的继发性感染。关于病原问题原有些争论,最初认为是细菌,直到1972年Fijan报道分离出具感染性的病毒后才得以确定。SVCV属弹状病毒科,此科病毒颗粒呈棒状和 (或) 子弹状,成熟病毒颗粒长135~380nm,直径为45~95nm。核衣壳由螺旋样缠绕的核蛋白 (负链单股RNA加上N蛋白) 构成。鲤春病毒血症的暴发流行与水温有关,发病的最适温度为16~17℃。病毒可由感病的鱼粪便排出经水体传播,也可经某些吸血寄生虫如鲤鲺 (Argulus foliaceus) 和尺蠖鱼蛭 (Piscicola geometrica Linnaeus) 传播。在自然状态下,除鲤鱼外其他的鱼如草鱼也可感染。SVCV可在一些鱼类细胞如FHM、EPC等中增殖,并引起细胞病变。通过血清学方法可对该病原进行诊断。可参考几种方法对SVCV进行防治: 避免病毒源的传入; 大力进行无毒苗的培育工作; 水温的人工调控 (在20℃以上养殖鱼); 免疫预防。

鲤鳃坏死病

鲤鳃坏死病(gill necrosis of carp) 由前苏联学者Shchelkunov和Shchelkunova (1981) 报道,他们从一种以鳃坏死为特征的病鱼鳃及肾中分离出了病毒,这种病毒可在FHM细胞中复制,并通过人工感染可使鱼发病。初步判断这种病毒属于虹彩病毒。

鲤鱼痘疮病

鲤鱼痘疮病(fish pox ) 痘疮病是鲤越冬前后常见的疾病,流行很广。主要危害鲤鱼、鲫鱼及圆腹雅罗鱼等,影响鱼的生长及商品价值。Fijan等 (1983) 从患病鱼体中分离出疱疹病毒 (Herpesvirus)。江育林等(1991b) 报道了电镜观察鲤痘疮病病原的结果。典型的病症是在病鱼体表布满大小不等的白色块状黏液、似石蜡样增生物,即痘疮。这些痘疮与鱼的体表结合十分牢固,要用小刀才能刮下来。取下痘疮制成超薄切片后,经电镜观察,在细胞质中可见有大量的病毒颗粒存在。病毒核心为二十面体,有囊膜。病毒颗粒直径为140~160nm,核衣壳直径为80~100nm。病毒核衣壳在细胞核中形成,当衣壳通过核膜出芽时获得囊膜,同时获得感染细胞的能力。该病毒能在鲤鱼上皮细胞 (EPC) 中产生细胞病变,形成合胞体。经人工感染试验把病毒悬液接种到健康鲤鱼体内,在10~15℃条件下1个月后被接种鱼的体表能出现痘疮。将痘疮的悬液用划痕法接种鲤鱼后,可在实验室复制出与天然发病时相同的症状,而且可通过改变某些环境因子来控制痘疮的发生与消失。在自然条件下,病毒可通过黏膜表面的接触和污染的水体传播。除了病毒外,Jeney(1995) 对鲤鱼其他病害如细菌、真菌和寄生虫等的研究进展作了较全面的综述,对鲤鱼病害的防治很有参 考价值。

鳗鲡病毒病

国内外都有关于鳗病毒的报道,研究概况见下。

鳗鲡病毒病的种类: 欧洲鳗病毒 (eel virus european,EVE),鳗鲡病毒 (eel virus,EV),鳗鲡花丛病病毒 (cauliflower disease of eels virus),鳗鲡弹状病毒 (rhabdovirus of eels),鳗鲡水泡病毒 (vesiculo virus ofeels)。还有些是在其他鱼类中流行和传染的病毒,如,传染性胰腺坏死病病毒 (infectious pancreatic nerosisvirus,IPNS)、类疱疹病毒 (herpeslike virus)、病毒性出血败血病毒 (viral haemorrhagic septicaemia virus,VHSV) 等也可感染鳗鱼 (Castric等,1992)。

鳗鲡病毒病的症状及病原性质 较早研究的鳗鲡病毒病原是EVE。日本从欧洲引进鳗鲡苗后的第2年(1969) 暴发流行病,约有一半以上鳗鲡死亡,仅一年时间在同一个地方死亡鳗鲡达2 700t。直到1973年才从肾严重病变的鳗鲡上分离到病毒。此鳗鲡病毒病原属双链RNA病毒,血清学上与传染性胰脏坏死病病毒(IPNV) 的Ab株相近,理化性质也与IPNV相同。由EVE引起的病主要发生于冬季,在日本及中国台湾引起日本鳗鲡死亡。8~14℃时4~26g的幼鳗感染后20d内死亡率达55%。主要的症状和病理变化是: 濒死的鳗鲡出现短暂的肌肉痉挛,或鳗体局部僵化,臀鳍和有些病鳗的腹部充血,肾肿大,有腹水,肾小球严重损坏,有的鳗脾脏大面积坏死。在自然发病的鳗中,有鳃组织增生及鳃小片融合的现象 (黄琪琰,1993)。

SchwantzPeitzner (1976) 从患有皮肤乳头瘤的鳗鲡血液中分离出了EV。病毒呈圆形,直径为46~54nm。病毒接种鳗鲡后,不产生任何症状,但宿主的胞质中有病毒粒子。Nagabayashi等 (1979) 从患病的鳗鲡血液中分离出了另一种病毒,称为鳗鲡花丛病病毒 (cauliflower disease of eels virus)。此病毒属正粘病毒科 (Orthomyxoviridae),多型,直径90~140nm,表面有长10nm的突起结构物。病鳗的头部和唇部明显地覆盖着增生的扁平细胞,形成像花椰菜样的头部。病毒对乙醚敏感,在4℃中毒力保持3个星期,能凝集鸡和绵羊的红细胞。病毒可在FHM细胞上培养,培养适温为15℃。

此外对鳗鲡不同病毒分离株的血清学关系也进行了研究 (Ahne等,1987)。Jorgensen等 (1994) 等报道了数国科学家联合从1977—1992年在丹麦、英国、法国和苏丹对2 092个鳗池进行病毒测试的结果。他们得到91个病毒样,分析后表明,其中44个鳗鲡弹状病毒 (eel rhabdovirus EVEX/EVA) 属水泡病毒属 (vesiculo group); 3个鳗鲡弹状病毒属于狂犬病毒属 (lyssa group); 38个传染性胰腺坏死病病毒 (IPNS); 5个类疱疹病毒以及1个病毒性出血败血病毒。可见,鳗鲡病毒病的存在与危害已引起有关科学家的关注。

国内关于鳗病毒的研究简况 国内首次报道发现鳗鲡病毒病的是陈燕新等 (1992),从患出血性开口症的鳗鲡血细胞中发现了病毒。病毒粒子为二十面体对称,由一个核心和包裹着的外膜组成,颗粒平均直径为70nm,内部核心为40nm。在患开口病鳗的红细胞和白细胞中,电镜下均看到病毒颗粒,但在两者中所找到的病毒形态大小有差异: 在红细胞内的病毒直径为70nm,有囊膜; 在白细胞内的病毒直径为40nm,无囊膜。病鱼的主要症状是口腔张开不能合拢,此外患病的鱼体呈暗灰色,头部朝上,口腔内膜出血,胸鳍、腹鳍及腹部也有出血点。受感染的细胞器都有异常改变,如核膜变宽或形成不规则的褶皱; 线粒体肿胀变圆呈空泡化,有的内含絮状颗粒; 粗面内质网脱粒并空泡化。最近陶增思等 (1997) 报道对鳗鱼“狂游病”病原学研究的结果认为该病是由 “冠状病毒样病毒” 引起。其病症是病鳗在水中上下乱窜、打转狂游,肌肉痉挛,在胸部有擦伤; 剖检可见肝肿大。组织病理检查可见肝、肾和心的实质细胞变性、坏死。

虹鳟病毒病

虹鳟为冷水性鱼类 (cold water fishes),天然分布在美国、加拿大、墨西哥等地。我国养鳟始于1959年,但规模化养殖是自1983年从美国、日本等引进优良虹鳟品种后才开始的。在已研究得较为细致的几种重要的鱼类病毒病中,至少有三种严重威胁着虹鳟养殖业,这就是传染性胰腺坏死病 (infectiouspanereatic necrosis,IPN)、病毒性出血败血症 (viral haemorragic septicemia,VHS) 和传染性造血组织坏死病(infectious hematopoietic necrosis,IHN)。

传染性胰腺坏死病

虹鳟传染性胰腺坏死病及其病毒病原的研究是自Wolf等 (1959) 报道这是一种病毒病之后才开始的。Wolf (1988a) 在综述了200多篇文献的基础上,对鱼类传染性胰腺坏死病毒的研究史、宿主及其地理分布、理化性质、分离鉴定、免疫及防治等方面都作了详细介绍。由于此病毒危害严重、流行甚广,已作为各国鱼类口岸检疫的第一类检疫对象。传染性胰腺坏死病的主要症状是病鱼垂直游动、鱼体发黑、眼球突出、腹部膨大、肛门处常拖有线状黏液便。对传染性胰腺坏死病毒 (IPNV) 敏感的鱼类很多,如鲑、鳟、大麻哈鱼的一些品种,主要危害14~17日龄的鱼苗、种,在水温10~12℃时死亡率可达80%~100%; 另外从20个科的其他鱼体中也检出IPNV,且多数带毒鱼不表现病症。已有研究结果表明,IPNV不仅能水平传播,还能经卵子带毒导致垂直传播。该病最明显的组织病理变化是胰腺坏死、细胞核固缩及碎裂,有些细胞的胞浆内有包涵体。IPNV属于双链RNA病毒科,为二十面体颗粒,直径约60nm,存在依赖于RNA的RNA转录酶。IPNV可在RTG2、R1、PG及CHSE等冷水鱼细胞系中增殖并引起不同程度的细胞病变。我国于1987年从进口的虹鳟中分离到IPNV,并进行了血清学鉴定,还建立了虹鳟鱼的IPNV快速检测方法(江育林等1989、1990)。

病毒性出血败血症

病毒性出血败血症病毒 (VHSV) 是一种弹状病毒,可引起虹鳟急性及亚急性感染,死亡率高达80%。此病的组织病理特征是造血器官如脾、肾和胰脏等坏死。急性型表现为眼球突出、出血及迅速死亡; 慢性感染表现为运动失调、贫血及缓慢死亡。病害流行于冬末春初,水温在14℃以下时容易暴发。病原的诊断可以通过取病鱼的内脏、血液或腹水进行病毒分离,将病鱼的组织匀浆液或体液接种到RTG2、CHSE、FHM、EPC或PG细胞中,15℃培养1~2d可出现病变,辅以中和试验或荧光抗体技 术可对分离的毒株进行鉴定。

传染性造血组织坏死病

传染性造血组织坏死病病毒 (IHNV) 也是一种弹状病毒,黄琪琰 (1993) 对该病毒及其疾病已作了较详细的介绍。传染性造血组织坏死病最初在美国出现,后发现在北美及日本也有。 赵志壮等 (1993) 报道了中国本溪虹鳟病毒IHNVB分离、单克隆抗体杂交瘤细胞株及ELISA快速检测方法。Leng (1995) 撰文指出,带有IHNV卵子或精子可将病毒由亲鱼传给子代,而子代鱼群中有少数个体可存活,这些鱼一旦存活下来就不再被IHNV感染致病,但经电镜及分子生物学技术 (PCR) 检测表明,在这些幸存的鱼体内仍可查到有IHNV的RNA存在。为何这些幸存的鱼不发病还能抵抗IHNV感染呢? Drolet等 (1995) 的研究揭开了这个谜: 原来在这些鱼体内存在着缺陷病毒颗粒 (DI),而DI对有感染性的IHNV具干扰作用,这展示了鱼类抗病毒感染的一种分子机理,也为人们探讨防治鱼类病毒病提供了新的思路。此外近年还有关于虹鳟其他病毒病的报道 (Nylund,等,1995)。

鳜鱼病毒病

鳜鱼 [Siniperca chuats (Basilewsky)] 病毒病国外关于鳜鱼病毒病的研究报道还未曾见有,但近年来在广东等地流行着严重的鳜鱼病害,其病症主要是病鳜鱼体表有出血点,鳃发白; 经解剖可见肝部有许多出血点,肝、脾、胆和肠充血并明显肿大。此病的流行与危害1993年还仅在少数养殖场中发生,但在1994—1995年同样的病害来势猛、危害大,并在珠江三角洲普遍发生。数万公顷的鱼池发病率60%以上,发病严重的鱼池死亡率超过90%。曾使用抗生素等药物治疗,没有效果; 经细菌分离也未找到致病菌。中国科学院水生生物研究所的研究人员经对患暴发性流行病的鳜鱼肝、脾及心组织超薄切片所进行的电镜观察,发现了在细胞质、细胞核和细胞间隙中都有病毒颗粒分布。病毒形态呈球状,其直径约为280nm。用过滤除菌后的粗提病毒液接种到单层培养的鱼类细胞中,可使细胞出现病变; 健康鳜鱼用粗提病毒液或经培养细胞扩增的病毒液感染,均会引起鳜鱼发病和死亡。对健康鳜鱼与病鳜鱼 (包括人工感染和自然发病的鱼) 分别进行解剖,并对其鳃、肝、脾、心和肾5种器官进行组织病理观察比较,证实了病鳜鱼的这5种器官都发生了病变,而且人工感染发病的鱼与自然状态下发病的鱼病症与病理状况一致。这些结果表明,所发现的鳜鱼病毒(siniperca chuatsi virus,SCV) 是引起鳜鱼暴发性流行病的病原 (张奇亚等,1996a)。

斑点叉尾鮰病毒病

斑点叉尾鮰病毒病(channelcatfishvirusdisease,CCVD)斑点叉尾鮰病毒(CCV)属疱疹病毒,可引起斑点叉尾鮰(IctaluruspunctatusRafinesque)鱼苗及幼鱼急性出血性传染病,死亡率高达100%。Fijan等(1970)对CCV最初的研究结果进行了报道。Wolf(1988b)对CCV的研究进展情况作了一综述,介绍了CCV的研究简史、感染宿主引起的病症和组织病理变化、理化性质、诊断与分离、免疫及防治等。CCV为球形颗粒,其有囊膜的病毒粒子直径为175~200nm,核衣壳直径约为100nm,基因组为双链DNA。CCVD的暴发流行与水温及鱼龄密切相关,当水温在25℃左右时,当年的鱼群易感染,潜伏期仅7~10d,然后就会急性发病。病鱼表现为不协调的螺旋式游动,鱼鳍和尾的基部出血。解剖可见病鱼的肾、脾肿大,内脏出血,病理检查可见造血组织坏死、细胞核固缩或空泡化。国内某些地区斑点叉尾鮰的养殖已初具规模,随着密集养殖技术的推广,病害也越来越严重,对此确立防范意识非常重要。血清学及分子生物学诊断技术已成功用于CCV的诊断(Wise等,1985),可供参考应用。另外特别值得一提的是世界上首例鱼类病毒重组基因及其表达已获成功(Zhang等,1996),这是以CCV为对象所取得的一项重要研究结果。这一进展预示着将来有希望利用基因工程疫苗来防治鱼类病毒病。