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石斑鱼养殖生物学

最近更新:2023-02-01

石斑鱼养殖生物学

石斑鱼形态特征 (以赤点石斑鱼为例) 背鳍Ⅺ16,臀鳍Ⅲ8,胸鳍16,腹鳍I5,尾鳍17。侧线鳞91~101,14~15/36~40。体长为体高2.7~3.0倍,为头长2.5~2.7倍。体呈长椭圆形,侧扁,背腹缘弧度均不大。头中等大,头长大于体高,头长为吻长4.2~5.3倍,为眼径5.3~6.0倍。眼中等大,靠近前端。眼间隔宽,微凸起。口中等大。前颌骨微能伸缩。上颌前端具小圆锥齿2或3个,其后有可倒性齿一丛,两侧外侧为稀疏小圆锥齿,内侧为绒毛齿带。下颌前端亦具小圆锥齿,两侧齿稀松不规则。犁骨齿细小呈丛状。腭骨齿呈绒毛带状。前鳃盖骨后锯齿不明显。第一鳃弓上鳃耙7~9±15~16。体被小栉鳞,侧线完全。背鳍鳍棘部与鳍条部相连接,背鳍鳍棘较强。臀鳍与背鳍鳍条部相对。胸鳍宽大,圆形。腹鳍较小,位于胸鳍基下方。尾鳍圆形。活体身体布满赤色斑点。背鳍最后鳍棘下有一黑斑。

石斑鱼生活习性及栖息环境条件 石斑鱼是暖水性鱼类 (warm water fishes),生长的适宜海水温度为22~30℃,以24~28℃最适。当水温降至20℃,食欲减退。当水温超过35℃,低于15℃时都无法忍耐。但浙江象山港海区赤点石斑鱼的适宜生活水温在8~30℃。石斑鱼是广盐性鱼类 (euryhaline fishes),在盐度11‰~41‰的海水中都可以生活,最适盐度为20‰~32‰。在淡水中的最长忍耐时间约15min,过长会出现休克现象。石斑鱼是岛礁性鱼类,在自然环境中喜欢栖居于珊瑚礁、岩礁、多石砾的海区的洞穴之中。赤点石斑鱼喜栖息在光线较弱的区域,由于躲避、防御等主要原因,鱼礁模型对它们有明显的聚鱼效果,且聚鱼效果与模型的口径成正比。赤点石斑鱼因长期生活于洞穴之中,感受强光和颜色的视锥细胞在某种程度上退化,只能适应于弱光视觉,辨色力也差。在网箱养殖条件下,它们喜沉底或在网片折皱处隐蔽。如青石斑鱼、网纹 石斑鱼 [E.chlorostigma (Valenciennes)] 和云纹石斑鱼 [E.moara(Temminck et Schlegel)] 还有在海底掘洞穴居的习性。一尾2.2kg体重的云纹石斑鱼的洞穴,口宽可达60cm,深80cm。石斑鱼的体色一般随环境和健康状况而变化。光线弱时体色变深而黑,光线强时体色浅而亮。对环境不适应或病态时体色呈深暗色,有时还有黏膜状黏液覆盖。石斑鱼的栖息具有明显的地域性。标志放流 (tagging) 重捕资料表明,不论在放流的当年或是第二年、第三年,均可在放流处附近不超过2n mile的海区里,重捕到带有标志的放流石斑鱼。实验发现,孔径0.5mm、孔距5.0cm的固定气泡幕对青石斑鱼有显著的阻拦作用,平均阻拦率可达到82.4%,且青石斑鱼对气泡幕无明显的适应现象。石斑鱼喜居于海水比较流畅的水域,但对海水溶解氧含量的要求并不高。在25℃水温下的耗氧率,赤点石斑鱼为3.48±0.12±0.12μg/g·min,青石斑鱼为2.20±0.40μg/g·min,巨石斑鱼为1.99±0.53μg/g·min,比黄斑篮子鱼 [Siganus oramin (Bloch et Schneider)] 的9.73± 0.53μg/g·min、勒氏笛鲷 [Lutjanus russelli (Bleeker)] 的5.93±0.21μg/g·min和真鲷 [Pagrosomus major (Temminck et Schlegel)]的4.65±0.81μg/g·min要低得多。

石斑鱼食性 石斑鱼是肉食性鱼类 (carnivorous fishes),从幼体到成体,终生以动物性饲料 (animal food) 为食。研究了人工培育青石斑鱼仔、稚幼鱼的饵料系列认为,仔鱼开口后以双壳类 (bivalve) 的受精卵、担轮幼虫 (trochophora) 和面盘幼虫 (veliger) 为食,以后转为以轮虫 (rotifer)、枝角类 (cladocera) 和桡足类(copepoda) 为食,然后转为以桡足类、糠虾 (Mysis)、卤虫 (brine shrimp) 为食。幼鱼期开始过渡到以小鱼、小虾和头足类 (cephalopoda) 为食。石斑鱼食性凶猛,只要是动物性的食料,不论死活都为其所食。越是鲜活,越喜欢吃,且十分贪婪。在它们的食谱中有鱼、虾、蟹、虾蛄、头足类、海胆、海蛇尾、藤壶等等,而且还能吞食同类,一尾体长32cm的石斑鱼胃内竟有一尾体长15.8cm的小石斑鱼。在个别的胃含物(stomach contents) 中还出现地瓜皮、萝卜片、香烟蒂等。可见,石斑鱼在饥饿时对食物没有严格的选择性。不过,如遇饲料不适口或新鲜度差时,则有吐弃口中食物的现象。对青石斑鱼的食性调查表明,食物种类可分属于腔肠动物 (coelenterate)、甲壳动物 (crustacean)、软体动物 (mollusc) 和鱼类 (fishes) 等四大生物类群。在食物重量组成中,蟹类占53.0%,虾类占10.2%,乌贼占21.2%,鱼类占7%,水螅、珊瑚虫、藤壶、螺、蛤等都在0.5%以下。青石斑鱼的摄食饱满系数 (胃含物重量占纯体重的%) 的平均值为5.13%,摄食周期 (feeding cycle) 在一年中出现二个高峰,5月份饱满系数 (condition coefficient) 高达12.91%,秋季出现第二个高峰,饱满系数达6.33%。石斑鱼的食物组成随体长增加有所变化。如青石斑鱼在体长31cm以下,其胃含物中鱼类和头足类在食物中重量比较小,31cm以上者鱼类和头足类则要超过10%。石斑鱼摄食时,还有大鱼驱赶小鱼和大鱼攻击小鱼的现象,所以饲养中应注意定期分筛。

石斑鱼年龄和生长 对福建沿海赤点石斑鱼的研究表明,在底拖网 渔获物中的捕捞群体主要由0~8龄组9个世代所组成 (generation composition),年龄结构 (age structure) 比较复杂,体长在77~580mm,体重12.8~5 250g。它们的年龄组成: 1龄组占38.72%,2龄组占15.11%,3龄组占 15.53%,4龄组占10.97%,5龄组占7.04%,6龄组占9.94%,7龄组以上比重很小。它们的平均体长分别为: 135.2、208.2、260.4、300.4、334.9、371.2和≥412.0mm,平均体重分别为67.4、226.7、456.5、740.6、1 005.3、1 350.0和≥1 878.0g。平均体长 (L,mm) 与其对应的平均纯体重 (W,g) 或平均总体重 (W′,g) 的关系式(图1332)为:W=2.181×10-5L3.024(r=0.999 4), W′=2.116×10-5L3.037(r= 0.999 3)。香港赤点石斑鱼各年龄 之体长与体重的关系式为:W =0.679 7×10-5L3.258。根据石斑鱼的体长和体重生长率 (%,△L/L ,△W /W )、生长指标 [In(Lθ+1/Lθ)Lθ],可以将赤点石斑鱼的生长划分为三个阶段:幼鱼增长阶段,0 ~Ⅲ龄组,性腺未成熟,生长最快,平均生长指标可高达49.43; 成鱼生长稳定阶段,Ⅲ~Ⅶ龄组,性腺发育(gonad development),体长和体重增长相对稳定,生长指标平均稳定在35.77; 生长衰老阶段,Ⅶ龄组以上,生长已趋缓慢,生长指标低于19.83。

石斑鱼养殖生物学赤点石斑鱼体长与纯体重回归曲线

应用Von Bertalanffy生长方程式:Lt=L∞(1-e-k(t-t0)和Wt= W∞(1-e-k(t-t0))3,依据赤点石斑鱼各年龄组实测平均体长、平均纯体重和平均总体重,求得渐近体长L∞=625mm (香港赤点石斑鱼为429.4mm)、渐近纯体重W∞=6 220g,渐近总体重W∞′=6 570g。反映种群生长特征的L∞值与其他鱼比较,鲻鱼>赤点石斑鱼>带鱼>小黄鱼,W∞值依次为: 赤点石斑鱼>鲻鱼>带鱼>小黄鱼。鱼类生长与性成熟年龄同体重生长拐点有关。赤点石斑鱼生长曲线达到渐近时的曲率k=0.13 (香港赤点石斑鱼为0.25);理论上体长或体重等于零时的假设年龄t0=0.98年,纯体重生长拐点tr=7.03年,总体重生长拐点t′r=7.09年。生长拐点出现较晚,处在成鱼生长从稳定阶段转入衰老阶段。雄性赤点石斑鱼成熟年龄主要为7龄,接近生长拐点的年龄,即将转入生长衰老阶段。因此,赤点石斑鱼的生长拐点含有性成熟拐点或衰老拐点的生物学意义。对广东沿海赤点石斑鱼生长特性的初步研究认为,生长曲线的拐点坐标位置在3.85龄处。在3.85龄以前,其体重生长曲线逐渐上升,是体重生长速度的递增阶段; 3.85龄以后,体重生长速度曲线 呈下降状态。

石斑鱼性别 石斑鱼属鱼类系雌雄同体 (hermaphroditism),雌性先成熟 (protogyny)。在生殖腺发育中,卵巢部分先发育成熟,为雌性相 (female phase),继而为卵巢和精巢共存的雌雄同体鱼,最后精巢得到发育,再转变为雄性相 (male phase),即所谓“性转变” (sex reversal)。福建沿海的赤点石斑鱼雌性初次性成熟年龄个别为2龄 (体长181~235mm),多数为3龄,体长231~295mm,体重245~685g; 从雌性转变为雄性的性转变年龄除个别 (雄鱼只占7.2%) 为5龄 (体长312~355mm) 外,一般 (雄鱼占57.5%) 为6龄鱼,体长340~400mm,体重960~1 700g。浙江北部沿海青石斑鱼体长250~340mm时,雌鱼占总个体数的77%~94%,雄鱼占6%~23%,340mm以上者雄鱼比例速增,350mm时雄鱼占50%左右,370mm时雄鱼占85%以上,420mm以上者几乎全是雄鱼。香港赤点石斑鱼体重500g重者为成熟雌鱼,1 000g以上者为雄鱼。南海巨石斑鱼成熟雌鱼最小体长为450~540mm,而有 成熟精巢的雄鱼最小体长是740mm; 体重11kg以上,体长660~720mm者性腺在转变之中,同时具有卵巢和精巢组织。在自然海区赤点石斑鱼性转变的年龄为6龄以上; 在人工养殖状况下,一般只需3龄以上。在外源激素的诱导下,一些小年龄的个体常在繁殖季节来临时,不经成熟的雌性阶段,直接发育成雄性相。在繁殖季节,也有一些间性的,甚至产卵活跃的雌性相转化为雄性相。赤点石斑鱼雄鱼的生殖腺成熟系数很小,在自 然海区只有0.5%~0.6%,养殖群体更小,仅为0.1%~ 0.2%; 雌鱼的生殖腺成熟系数在自然海区为2.1%~6.4%。雌雄性石斑鱼的识别,除了按上述个体大小加以区别之外,还可从肛门、生殖孔和排尿孔的形态变化来区别。雌鱼腹部有三个孔,从前至后依次为肛门、生殖孔和泌尿孔 (urogenital pore),雄鱼只有肛门和 泌尿生殖孔 (genital opening) 两个孔。

石斑鱼养殖生物学
石斑鱼繁殖期的雌雄亲鱼生殖孔
1.肛门 2.产卵孔 3.泌尿孔 4.泄殖孔
5.直肠 6.卵巢 7.精巢 8.膀胱

石斑鱼产卵类型 鲑点石斑鱼是属于分批产卵 (batch spawning) 类型。在同一个卵巢中具有不同时相的卵母细胞。即使在已成熟、产卵Ⅴ期的卵巢中也存在较多第3~4时相的卵母细胞,且未呈现退化迹象,说明卵母细胞 (oocyte) 的发育是非同步性的。当环境条件适宜时,卵母细胞仍能发育至成熟,在一个繁殖周期内,卵子能分批成熟产出。张其永等 (1988) 的研究认为,赤点石斑鱼是属于一次产卵类型,但在生殖季节,个体的性成熟和生殖则有先后之分,先成熟的个体早生殖,后成熟的个体晚生殖。然而,王涵生 (1996) 观察到赤点石斑鱼整个产卵周期可持续2~3个月,分为前期、中期和后期三个阶段,每期都进行连续多次产卵,中期为产卵盛期,所产之卵占总卵数的一半以上。石斑鱼个体总产卵量在7万~100多万粒不等,大型种类 有1 000万粒之多。

石斑鱼产卵期和产卵行为 石斑鱼的产卵期 (spawning period) 从每年的春末延续到秋初。因纬度和季节不同,各地石斑鱼产卵时间是不一致的。赤点石斑鱼产卵期,在浙江沿海为5~7月,福建为5~9月,台湾为3~5月,广东南澳岛附近在端午节前后为盛期,香港海域在4~7月,海南岛沿海在3月底至8月。其他几种石斑鱼的产卵期与赤点石斑鱼相近。如青石斑鱼的产卵期在浙江北部沿海于4月下旬至6月中旬,在海南岛于3月下旬至7月中旬。鲑点石斑鱼产卵期在粤西海域于4~6月。在福建沿海人工网箱养殖条件下,赤点石斑鱼产卵期出现在5~7月。网箱中赤点石斑鱼雄鱼5月上旬开始出现婚姻装: 头部、背部白色及褐色斑纹加深,从眼下至鳃盖有一条白色横Ⅴ形斑纹很醒目。雌鱼腹部膨大,体色如常。产卵行为发生在每天傍晚,一般从17h左右开始,持续2h左右。开始是雄鱼追逐雌鱼,以后两鱼靠近,并排游泳,鳃盖相贴,并列环游一小段后,变成急速直线前游,最后 “啪” 地一声一起头部顶出水面数厘米,尾柄部激烈地颤动,完成产卵和排精动作。随后雌、雄鱼各自分开 (图13-3-4)。如此,稍稍休息片刻后,再重复以上行为数次。在自然产卵条件下,雌雄鱼比例以2:1~1:1为好,雄鱼过多会出现争斗现象,从而影响产卵和受精。

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赤点石斑鱼产卵行为
石斑鱼早期生活史 石斑鱼早期生活史 (early life history) 阶段可划分为卵 (胚胎)、仔鱼和稚鱼三个基本发育期。现以赤点石斑鱼为主要例子说明之。

卵 (胚胎) 成熟的赤点石斑鱼卵为无色透明的可分离的浮性卵 (pelagic egg),圆球形,其卵膜有两层放射带,而无胶质膜。卵径0.71~0.79mm,有油球一个,居卵正中。油球直径0.14~0.16mm。受精卵(fertilized egg) 在盐度27‰海水中呈沉性,盐度28.5‰左右卵呈半沉性,盐度上升到29.5‰以上呈浮性。受精后约10min,卵膜吸水膨胀,形成狭窄的围卵腔,晶莹透亮,这时的卵径为0.75~0.79mm。青石斑鱼的卵径一般在0.69~0.86mm,油球直径为0.14~0.17mm。青石斑鱼的精子较小,长径约3.6μm,短径约2.0μm,尾部呈鞭毛状,长约30μm。赤点石斑鱼胚胎发育见表1331和图1335。在25℃水温下孵化时间约需24h。温度对赤点石斑鱼胚胎发育影响较大。在低温的16、19、22℃时胚胎发育速度分别是在25℃时的1/2、3/5、4/5; 而在高温的28℃、31℃、34℃时胚胎发育速度分别是在25℃时的6/5、4/3、7/5。可见,在一定温度范围内胚胎发育速度随温度的升高而加快,表现出明显的温度效应。它们的关系式为Q10=(Z0/Za)10/ta-t0。式中Q10代表温度变化10℃时发育速度加快的倍数,Z0表示温度在t0时发育持续的时间,Za表示温度在ta时发育持续的时间。发育时温度的高低对胚胎的孵化率和成活率影响也很大。当水温低于16℃或高于34℃时死亡率为100%,水温升至22℃时孵化率为88.6%,成活率从0至79.7%。当水温为25℃时,孵化率和成活率都达到最高值,分别为93.0%和91.5%。当水温上升至28℃时,孵化率下降为82.3%,成活率降至49.5%。可见,赤点石斑鱼胚胎发育 (embryonic development) 的适宜温度是22~28℃,最适宜温度是25℃左右。青石斑鱼在24~30℃水温条件下,一般经21~28h孵出仔鱼。在此温度范围内,每升温2℃,孵化时间缩短1~2h。孵化时的适宜海水盐度在30‰~35‰,pH7.8~8.5。海水盐度对胚胎发育也有影响,赤点石斑鱼在水温25℃时,在盐度30‰的海水中的孵化率达76%,而当盐度低于26‰‰时孵化率为26%以下。青石斑鱼孵化率,在海水盐度23.9‰时为88%,26.4‰时为92%,35‰时达94%;当海水密度在1.016以下或在1.035以上时,孵化率就明显降低。

赤点石斑鱼胚胎发育
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赤点石斑鱼早期生活史

1.未受精卵 2. 2细胞期 3. 8细胞期 4. 16细胞期 5.高囊胚期 6.原肠中期 7.胚体形成期
8.晶体形成期 9.尾部与卵黄囊分离 10.孵化中仔鱼 11.刚孵出仔鱼 12.孵化后6h仔鱼
13.孵化后24h仔鱼 14.孵化后6d仔鱼 (全长2.86mm) 15. 10d仔鱼(全长4.85mm) 16. 17d稚鱼
(全长8.75mm) 17.25d稚鱼(全长20.70mm) 18.32d稚鱼(全长34.1mm)

仔鱼 在水温25℃时,赤点石斑鱼的仔鱼期从卵膜中孵出至各鳍基本形成经历17d时间,第4~6d(约110h) 之前属卵黄囊期仔鱼,随后属晚期仔鱼。在水温21.6~26.2℃时,青石斑鱼仔鱼期为15d,刚孵出仔鱼全长1.58mm,第3d仔鱼全长2.30mm,这时卵黄囊和油球几近消失,开始摄食。刚孵出的赤点石斑鱼仔鱼全长1.09~1.21mm,悬浮于水表面,全身透明,卵黄囊近似圆形。孵化后24h的仔鱼全长2.03~2.16mm,胸鳍出现,卵黄囊被吸收约1/2。孵化后3d的仔鱼全长2.47~2.62mm,口和肛门张开,口裂长0.125~0.136mm,鳃盖形成,胃开始蠕动,消化道变厚及弯曲,卵黄囊很小,油球消失。仔鱼孵出110h,卵黄囊吸收完毕。孵化后6d的仔鱼全长2.85~3.17mm,形成4个背鳍棘原基,第二背鳍棘开始出现,下颌向前伸出略长于上颌,口裂长0.22mm。孵化后10d的仔鱼全长4.85mm,第一背鳍棘长出,第二背鳍棘长1.70mm,腹鳍棘长1.60mm,尾鳍鳍条开始出现,前鳃盖骨后缘出现两个小棘,鼻孔单一。孵化后17d的仔鱼全长8.75mm,背鳍Ⅺ15、臀鳍Ⅲ8、胸鳍鳍条开始出现,鳃弓鳃耙发育6+9个。但有的研究人员观察到,赤点石斑鱼刚孵出仔鱼的全长为1.7~1.8mm,认为刚孵出仔鱼长度的差异,与亲鱼的营养条件和 卵母细胞营养物累积的程度有关。

稚鱼 在25.2~32.4℃水温下,赤点石斑鱼从鳞片开始出现到接近全身被鳞的稚鱼期 (young stage),发生在从卵膜孵出后的第17d~32d。孵化后25d的稚鱼全长20.7mm,背鳍Ⅺ16、臀鳍Ⅲ8、胸鳍16、腹鳍Ⅰ5,鼻孔分为两个,头顶部布满黑黄色素斑,尾柄上有一丛橙黄色斑,腹部银白色。孵化后32d的稚鱼全长34.1mm,体被细小栉鳞,侧线发达,体上有5条褐色斜横带,尾鳍成圆形尾,体布满小赤点,背鳍第8~11鳍棘基部出现一个大黑斑。体形完成变态,各鳍条与成鱼相似,外形与成鱼相同,生活习性与食性开始向着成鱼生态转化,从而进入幼鱼期阶段。全长34.1mm的稚鱼即栖息于水底层,藏入掩蔽物内。全长50mm以后的幼鱼,一直躲在掩蔽物内,当投入全长6~15mm鲜活小鱼虾时,赤点石斑鱼幼鱼能主动出击追捕吞食之,已具有典型的肉食特性。赤点石斑鱼在仔、稚鱼期的生长速度,全长4.15mm前的仔鱼生长缓慢,在4.85mm以后生长加快,从全长8.75mm到34.10mm期间是仔、稚鱼的生长高峰期,平均每天可 增长1.69mm。